2.2.3煙株各部位鉀含量量

由表1、2可知，鉀水平和鈣濃度以及兩者互作對煙株地上部和根系鉀含量有顯著影響。其中鉀水平對地上部和根系鉀含量的貢獻(xiàn)率均為最大，分別為54.71％和79.90％；其次是鈣濃度，貢獻(xiàn)率分別達(dá)到23.62％和17.32％；兩者互作對地上部鉀含量的貢獻(xiàn)率也較高為21.61％。

如圖5所示，無論地上部還是根系，常鉀水平下其鉀含量均顯著高于低鉀水平。在地上部中，隨著鈣濃度的增加，常鉀煙株的鉀含量，表現(xiàn)為先增加后降低再增加的趨勢，在鈣濃度為5、7mmol/L時顯著高于其他處理；低鉀煙株地上部鉀含量在鈣濃度為5mmol/L時達(dá)到最大值30.613mg/g。在根系中，鉀含量的變化與地上部呈現(xiàn)相同的趨勢，兩種鉀水平處理均在鈣濃度為5mmol/L時達(dá)到最大值，且低鉀水平下與其他鈣濃度處理差異達(dá)到顯著水平。

3 討論

低鉀脅迫下外界鈣濃度會顯著影響煙株生長發(fā)育。本研究表明，在同一鉀水平下，隨著外界鈣濃度的升高，炯株地上部及根系物質(zhì)量呈拋物線型變化，這與介曉磊等的研究結(jié)果一致。此外，本試驗還發(fā)現(xiàn)，兩種鉀水平下，鈣濃度均在5mmol/L時最利于煙株各部位干物質(zhì)積累，這說明過高或過低的鈣濃度均不利于煙株的干物質(zhì)積累。植物可溶性蛋白和根系活力是反應(yīng)植物代謝狀況的重要指標(biāo)。根系可溶性蛋白含量和根系活力的變化規(guī)律相一致，常鉀水平整體高于低鉀水平，說明低鉀水平下根系的吸收能力有一定程度的降低。其原因可能是植物為了減少低鉀脅迫下根系K⁺順濃度梯度外流而產(chǎn)生的一種保護(hù)機(jī)制。不同鈣濃度處理下煙株各部位可溶性蛋白含量和根系活力整體均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，說明較低和較高的外界鈣濃度都不利于煙株代謝活動。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)Ca²⁺作為外部刺激的次要信使與各種鈣信號傳感器相互作用，調(diào)節(jié)多種機(jī)制，包括維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性、改善抗氧化酶系統(tǒng)等。本研究發(fā)現(xiàn)，葉片抗氧化酶活性均隨外界鈣濃度升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，這說明適當(dāng)?shù)耐饨鏲a²⁺濃度有利于提高煙株葉片抗逆性。當(dāng)植物遭受脅迫時，均會導(dǎo)致植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca²⁺濃度的變化，進(jìn)而產(chǎn)生一系列生理反應(yīng)。本試驗結(jié)果表明，在外界鈣濃度小于7mmol/L時，低鉀水平下的根系鈣離子含量和Ca²⁺-ATPase活性均高于常鉀水平，這可能是由于外界較低的鉀和鈣濃度導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)游離Ca²⁺濃度升高，較高的Ca²⁺-ATPase活性控制胞質(zhì)鈣濃度，細(xì)胞內(nèi)大量的ca²⁺可能來源于細(xì)胞內(nèi)鈣庫。作為響應(yīng)低鉀脅迫的重要第二信使，根系中較高的ca²⁺濃度也可使鈣傳感器更好的發(fā)揮作用，以提高植物應(yīng)對低鉀脅迫的能力。本試驗還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外界鈣濃度為7mmol/L時K⁺-ATP酶活性最高。這些結(jié)果說明外界適當(dāng)?shù)拟}濃度可以改善低鉀脅迫下根系A(chǔ)TP酶的活性，提高根系的吸收能力。

本研究發(fā)現(xiàn)，兩種鉀水平下，隨著鈣濃度的升高，地上部和根系的鉀含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中低鉀脅迫下根系鉀含量變化最為明顯。研究認(rèn)為外界鈣濃度會對煙株的吸鉀能力和鉀含量產(chǎn)生顯著影響，低濃度的Ca2+可以促進(jìn)K+的吸收，但Ca²⁺濃度過高時阻礙煙株鉀吸收，介曉磊等和雷廣海等的研究也支持這一觀點。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，外界鉀水平對煙株鉀吸收的貢獻(xiàn)率最高，尤其根系占79.90％，同時外界鈣濃度對煙株鉀吸收也有較大的影響，說明外界鉀水平和鈣濃度都是煙株鉀素含量的重要影響因素。植物對于K⁺的吸收主要通過鉀離子通道和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，但近些年隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)鉀離子通道或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可滲透Ca²⁺，如水稻高親和K+轉(zhuǎn)運(yùn)載體OsHKT2；4具有滲透ca²⁺的非選擇性陽離子通道功能；外向整流的K⁺通道KORC也是ca²⁺可滲透的去極化激活的滲透通道(DACC)也有研究表明其他途徑如非選擇性陽離子通道(NSCCs)、環(huán)核苷酸門控通道(CNGC)等可同時參與植物K⁺和Ca²⁺吸收。推測植物對K⁺和Ca²⁺吸收擁有共用途徑可能是外界鈣濃度過高時植物對于鉀吸收明顯減少的主要原因之一，當(dāng)外界鈣濃度過高時Ca²⁺和K⁺競爭共用的吸收通道或轉(zhuǎn)運(yùn)體，降低K⁺與載體之間的親和性，從而減少根系對K⁺的吸收，其具體機(jī)理還有待進(jìn)一步研究探討。

4 結(jié)論

水培試驗表明，當(dāng)鈣濃度相同時，低鉀脅迫可通過抑制煙草根系代謝活動、根系A(chǔ)TPase活性、干物質(zhì)積累和葉片抗氧化酶活性等抑制煙草對鉀素的吸收和積累。低濃度鈣對煙草地上部和根系鉀吸收有促進(jìn)作用，高濃度鈣則會抑制煙草鉀吸收。適量的鈣能有效促進(jìn)煙株生長發(fā)育，增強(qiáng)根系活力和吸收能力以及對鉀離子的親和力，促進(jìn)煙株鉀吸收，且5mmol/L鈣濃度的作用效果最好。

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