隨著現(xiàn)代畜牧業(yè)向著集約化和高效化發(fā)展，在實(shí)際反芻動(dòng)物生產(chǎn)過程中，為了提高反芻動(dòng)物的生長效率和實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益最大化，往往給其飼喂大量以谷物淀粉為主的高精飼糧，在達(dá)到飼養(yǎng)目標(biāo)的同時(shí)，也提高了代謝性疾病的發(fā)生率，其中瘤胃酸中毒尤為突出。牛的胃腸道是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，關(guān)系著整個(gè)機(jī)體的身體健康。瘤胃酸中毒的發(fā)生不僅會(huì)影響奶牛的采食量、產(chǎn)奶量、乳成分，還會(huì)導(dǎo)致瘤胃內(nèi)微生物菌群生態(tài)平衡被打破，使得瘤胃對(duì)飼料的消化率、代謝能力、免疫能力下降，出現(xiàn)腹瀉、消化道上皮損傷、炎癥、蹄病、肝臟膿腫等病癥，給養(yǎng)殖業(yè)帶來經(jīng)濟(jì)損失，同時(shí)也是制約著我國反芻動(dòng)物生產(chǎn)發(fā)展的重大因素。

在正常精粗搭配合理的情況下，反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的pH處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，范圍為6.5～7.5。一旦反芻動(dòng)物短期或長期采食大量的高淀粉等易發(fā)酵的谷物飼料，就會(huì)出現(xiàn)瘤胃內(nèi)有機(jī)酸含量急速上升，pH下降，瘤胃內(nèi)的微環(huán)境出現(xiàn)變化，可誘發(fā)瘤胃酸中毒。同時(shí)，也會(huì)打破瘤胃內(nèi)的微生物之間的生態(tài)平衡，出現(xiàn)耐低酸的微生物繼續(xù)生長繁殖，不耐低酸的微生物受到抑制，瘤胃代謝途徑發(fā)生變化。瘤胃酸中毒導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)并發(fā)癥，甚至死亡。

酸中毒可分為急性酸中毒和亞急性酸中毒（SARA）。其中亞急性酸中毒因其發(fā)病癥狀的隱蔽性，已成為現(xiàn)代反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的突出問題，也是反芻動(dòng)物疾病防控的重難點(diǎn)。SARA作為一種常見、頻繁發(fā)生的代謝性疾病，已經(jīng)給奶牛行業(yè)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。即使是畜牧業(yè)比較發(fā)達(dá)的一些歐美國家，每年因SARA直接或間接損失達(dá)5～10億美元。我國因粗料質(zhì)量較差，為了提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，大量使用富含淀粉的精料滿足動(dòng)物營養(yǎng)需要，使反芻動(dòng)物酸中毒現(xiàn)象普遍存在，也有逐年上升的趨勢。SARA主要發(fā)生于高產(chǎn)奶牛和圍產(chǎn)期奶牛。其中，圍產(chǎn)期的奶牛在經(jīng)歷產(chǎn)犢之后，農(nóng)場主為了迅速恢復(fù)母牛的機(jī)體，會(huì)飼喂大比例的精料。據(jù)公布的數(shù)據(jù)顯示，有11%～19%的早期泌乳奶牛和18%～26%的中期泌乳奶牛患有SARA?？蒲腥藛T對(duì)奶牛SARA進(jìn)行了大量的研究，包括SARA的發(fā)生機(jī)制及其調(diào)控措施等。

1瘤胃酸中毒發(fā)生機(jī)理

關(guān)于酸中毒發(fā)生的機(jī)制，國內(nèi)外已經(jīng)對(duì)其做了大量的研究，研究結(jié)果不盡相同，但基本上形成了關(guān)于酸中毒的三個(gè)假說，即有機(jī)酸假說、乳酸假說以及內(nèi)毒素和組胺假說。

1.1有機(jī)酸假說

有機(jī)酸假說認(rèn)為動(dòng)物在采食大量的快速發(fā)酵可溶性碳水化合物后，在瘤胃內(nèi)微生物的作用下，代謝產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，使得瘤胃液中的揮發(fā)性脂肪酸含量上升，超過瘤胃上皮細(xì)胞的吸收能力和唾液的緩沖能力，導(dǎo)致?lián)]發(fā)性脂肪酸在瘤胃液中大量累積，降低了pH，并長期處于較低水平，導(dǎo)致酸中毒。有研究報(bào)道，在發(fā)生SARA的奶牛體內(nèi)乳酸含量較低，揮發(fā)性脂肪酸含量較高，因此認(rèn)為pH的降低是揮發(fā)性脂肪酸導(dǎo)致的。這一結(jié)果在其他反芻動(dòng)物也得到驗(yàn)證，如綿羊、奶山羊和閹牛等。普遍認(rèn)為，瘤胃液pH降到5.2～5.6，或者是5.8以下，且每天至少持續(xù)3h，即發(fā)生SARA。因此，pH是直接診斷SARA的方法。但pH受到較多因素的影響，所以并不是較為可靠的指標(biāo)。

1.2乳酸假說

反芻動(dòng)物采食過量的易發(fā)酵碳水化合物在瘤胃微生物作用下產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和ATP，為瘤胃內(nèi)大多數(shù)微生物提供了繁殖的能量和底物。由于瘤胃內(nèi)的緩沖溶液和瘤胃上皮細(xì)胞對(duì)VFA的吸收速率小于VFA的生成速率，導(dǎo)致VFA累積，pH下降，影響瘤胃微生物，尤其是乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間的平衡。因此，有學(xué)者認(rèn)為瘤胃內(nèi)的乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間的菌群失衡是導(dǎo)致瘤胃內(nèi)乳酸積累及誘發(fā)瘤胃酸中毒的直接原因。目前，認(rèn)為主要產(chǎn)乳酸的菌是牛鏈球菌、乳酸桿菌和溶纖維丁酸弧菌。當(dāng)pH>6.0時(shí)，牛鏈球菌生長緩慢，代謝產(chǎn)物為VFA，主要是甲酸、乙酸等；隨著pH持續(xù)下降，由于乳酸產(chǎn)生菌比乳酸利用菌更能抵抗低酸環(huán)境，誘發(fā)乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間菌群失衡，主要表現(xiàn)在乳酸利用菌（主要是反芻獸新月形單胞菌和埃氏巨型球菌）數(shù)量和活性減少或降低。有研究發(fā)現(xiàn)，反芻動(dòng)物的瘤胃pH下降通常與總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）和乳酸的高濃度有關(guān)。而與VFA相比，乳酸的電離常數(shù)（pKa）為3.9，遠(yuǎn)低于VFA(pKa為4.9），說明乳酸比VFA更能顯著降低瘤胃pH。可見，乳酸的含量決定了瘤胃內(nèi)的pH降幅大小及速率。

1.3內(nèi)毒素和組胺假說

該假說認(rèn)為，當(dāng)反芻動(dòng)物采食大量的可溶性碳水化合物在瘤胃內(nèi)代謝，瘤胃內(nèi)微環(huán)境發(fā)生變化，pH下降，瘤胃內(nèi)纖維降解菌等革蘭氏陰性菌微生物大量死亡，并裂解出內(nèi)毒素和組胺，內(nèi)毒素和組胺經(jīng)過瘤胃上皮細(xì)胞吸收入血液，并隨著血液的循環(huán)，進(jìn)入肝臟及全身，導(dǎo)致肝臟和血液中的內(nèi)毒素含量過高，形成內(nèi)毒素中毒。正常情況下，瘤胃內(nèi)是含有一定含量的內(nèi)毒素，由于存在網(wǎng)狀內(nèi)皮作用，使其含量較低，一般約為0～0.3μg/mL。一旦發(fā)生SARA，瘤胃中內(nèi)毒素水平提高15～18倍，進(jìn)入血液中的內(nèi)毒素會(huì)使肝臟受損，導(dǎo)致網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的解毒功能下降，引起炎性細(xì)胞因子和急性期蛋白水平的提高；長期酸性環(huán)境，使胃壁黏膜損傷，組織上皮細(xì)胞屏障損害，內(nèi)毒素等有害物質(zhì)進(jìn)入血液，引起炎癥和微循環(huán)障礙，使糖代謝進(jìn)入無氧酵解途徑，產(chǎn)生大量乳酸，促進(jìn)SARA的發(fā)生及加重病情；同時(shí)，組胺的吸收不僅導(dǎo)致其全身含量提高，還會(huì)加重瘤胃上皮細(xì)胞因乳酸中毒的損傷程度，使酸中毒病情惡化。因此，該學(xué)說認(rèn)為SARA與瘤胃液中的組胺和內(nèi)毒素濃度升高有關(guān)。

根據(jù)以上三個(gè)假說，我們可推測出三者之間可能存在的聯(lián)系，如圖1所示。

正常瘤胃內(nèi)含有大量且均衡的微生物菌群，然而，有關(guān)SARA發(fā)生的微生物學(xué)方面缺乏足夠的論證。這可能是對(duì)SARA發(fā)生機(jī)制了解程度不夠深的原因。因此，進(jìn)一步研究SARA發(fā)生時(shí)的微生物學(xué)對(duì)深入理解SARA、降低經(jīng)濟(jì)損失、提高動(dòng)物福利具有重要意義。

2預(yù)防SARA的措施

2.1調(diào)整飼糧結(jié)構(gòu)

眾所周知，SARA的發(fā)生源于反芻動(dòng)物短時(shí)間內(nèi)采食大量可快速發(fā)酵的碳水化合物致使瘤胃內(nèi)的有機(jī)酸含量突增。因此，合理搭配飼糧對(duì)預(yù)防SARA是行之有效的。飼料中碳水化合物的降解速率直接影響到瘤胃內(nèi)微生物群落結(jié)構(gòu)。同時(shí)，飼料本身的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)也在很大程度上影響到瘤胃的pH。較長的飼草能夠刺激咀嚼和反芻，增加唾液的分泌量，有助于瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和瘤胃內(nèi)微生物的生長。Chibisa等報(bào)道在日糧中增加青貯料的百分比可在一定程度上降低瘤胃酸中毒。Nocek等提出泌乳奶牛飼糧中物理有效纖維含量應(yīng)在15%以上，Plaizier等報(bào)道飼糧中物理有效纖維含量低于12.5%時(shí)就會(huì)發(fā)生SARA。NRC(2001）又規(guī)定了飼糧中的非纖維性碳水化合物（NFC）含量最高不得超過44%，保證物理有效纖維的含量。

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