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煙草的品種、蟲害誘導(dǎo)抗性以及兩者間的互作,均對斜紋夜蛾的成蟲干質(zhì)量有顯著影響(煙草品種:F2,69=3326.61,P<0.001;誘導(dǎo)抗性:F1,69=3390.93,P<0.001;煙草品種×誘導(dǎo)抗性:F2,69=46.8,P<0.001)。成蟲干質(zhì)量在兩種處理的野生、地方和選育品種煙草間均差異顯著(P<0.05),每個品種的對照和蟲害處理組間差異顯著(P<0.05),且蟲害處理組的成蟲干質(zhì)量均明顯降低。取食八旦野生煙的斜紋夜蛾幼蟲,其成蟲干質(zhì)量最輕,對照組為(39.74±3.15)mg,蟲害處理組為(20.18±4.87)mg,相差1.97倍。取食地方品種梁橋曬煙的斜紋夜蛾成蟲干質(zhì)量居中,對照組為(59.85±2.88)mg,蟲害處理組為(32.25±4.47)mg,相差1.86倍。取食選育品種湘煙5號的斜紋夜蛾成蟲干質(zhì)量最大,對照組為(75.51±1.97)mg,蟲害處理組為(55.14±3.65)mg,相差1.37倍(圖6)。
煙草的品種、蟲害誘導(dǎo)抗性以及兩者間的互作,均對斜紋夜蛾的產(chǎn)卵選擇率有顯著影響(煙草品種,x2=106.55,P<0.05;誘導(dǎo)抗性,x2=71.76,P<0.05;煙草品種×誘導(dǎo)抗性,x2=6.69,P=0.035)。共有120頭雌蛾在煙草上產(chǎn)卵,產(chǎn)卵選擇率在對照組野生、地方和選育品種煙草間差異顯著(P<0.05),在蟲害處理組野生和地方品種煙草間差異不顯著(P>0.05),但兩者與選育品種煙草差異顯著(P<0.05)。其中,八旦野生煙的斜紋夜蛾產(chǎn)卵選擇率最低,對照組為5%,蟲害處理組為3.33%,相差1.5倍,兩者間差異不顯著(P>0.05)。地方品種梁橋曬煙的斜紋夜蛾產(chǎn)卵選擇率居中,對照組為16.67%,蟲害處理組為3.33%,相差5.01倍,兩者間差異顯著(P<0.001)。選育品種湘煙5號的斜紋夜蛾產(chǎn)卵選擇率最高,對照組為60%,蟲害處理組為11.67%,相差5.14倍,兩者間差異顯著(P<0.001)(圖7)。
本研究發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾的存活率、發(fā)育歷期、蛹質(zhì)量、蛹期、羽化率和成蟲干質(zhì)量均受到煙草蟲害誘導(dǎo)抗性的不利影響,這一不利影響的程度隨著煙草品種的不同而不同,也就是隨著煙草組成抗性的變化而變化。相比于選育和地方品種的煙草,野生種煙草八旦野生煙對斜紋夜蛾各項生活史參數(shù)的不利影響更為明顯。斜紋夜蛾幼蟲期是積累營養(yǎng)的階段,這一階段的食物對其生活史有著重要的影響。若昆蟲幼期的食物抗性較高,則表現(xiàn)為存活率低、生育期延長、蟲體較小等特征;若昆蟲幼期的食物對其有利,則表現(xiàn)為存活率高、生育期短、蟲體較大等特征。因此推測,煙草被斜紋夜蛾取食為害后,會提高其抗蟲性,其中野生種對斜紋夜蛾的誘導(dǎo)抗性最高,地方品種次之,選育品種的誘導(dǎo)抗性較低。植物的組成抗性和誘導(dǎo)抗性是近年來研究的熱點問題之一,主要的研究焦點在于植物的組成和誘導(dǎo)抗性間的區(qū)別與聯(lián)系,但對于植物的選育、地方和野生種的組成和誘導(dǎo)抗性的研究,鮮有研究報道。本研究發(fā)現(xiàn)煙草的組成抗性和蟲害誘導(dǎo)抗性呈正相關(guān),野生種煙草的組成抗性比地方和選育品種煙草高,其蟲害誘導(dǎo)抗性也比地方和選育品種煙草高。植物在組成抗性和蟲害誘導(dǎo)抗性間存在取舍效應(yīng),若誘導(dǎo)抗性較高,會合成大量的蟲害誘導(dǎo)化合物,必然導(dǎo)致植物營養(yǎng)含量降低,產(chǎn)量也會降低。植物的選育品種與地方和野生種相比更易遭受昆蟲侵害,相對而言,經(jīng)過長期人工馴化的植物,其防御蟲害的能力降低,抗蟲基因減少,但是生存條件受人為因素影響大,因此組成抗性和蟲害誘導(dǎo)抗性間的取舍效應(yīng)表現(xiàn)不明顯。而野生植物為了抵抗外界不良的環(huán)境條件,需要面對進化的壓力。野生植物為了個體的生長發(fā)育和種群的延續(xù),在應(yīng)對植食性昆蟲取食為害時,需要在組成抗性和蟲害誘導(dǎo)抗性間進行取舍,從而進化出更加完善的抗性機制。例如,Kempel測試了40種選育植物和18種野生植物對于組成抗性和誘導(dǎo)抗性的取舍效應(yīng),研究表明,這一取舍效應(yīng)在選育品種的植物上表現(xiàn)的不明顯,而在野生植物上表現(xiàn)的很明顯,且產(chǎn)生了誘導(dǎo)抗性的野生種植物不利于寄主昆蟲的生長發(fā)育。Xiaohongli研究發(fā)現(xiàn),野生種番茄的蟲害誘導(dǎo)抗性比地方和選育品種番茄的誘導(dǎo)抗性強,且野生種番茄的抗性取舍效應(yīng)更為明顯。植物的組成和誘導(dǎo)抗性間的相互作用關(guān)系非常復(fù)雜,即受到寄主昆蟲種類的影響,又受到外界環(huán)境的影響,若要全面了解,需做進一步的研究。植物被昆蟲侵害后會產(chǎn)生蟲害誘導(dǎo)的揮發(fā)性有機化合物,是植物誘導(dǎo)抗性的間接防御表現(xiàn)。蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物主要是醇醛類、萜類等揮發(fā)性有機物,擴散傳播到周圍的環(huán)境中后,可調(diào)節(jié)植物-植食性昆蟲間的相互作用關(guān)系,對成蟲具有一定的趨避作用,影響植食性昆蟲的產(chǎn)卵選擇行為。例如,煙草被煙芽夜蛾幼蟲侵害后,對后續(xù)為害的煙芽夜蛾成蟲的產(chǎn)卵選擇行為有顯著的驅(qū)避作用。不同種類的植物所釋放的蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物不同,選育和地方品種的植物抗性機制較弱,野生植物需要應(yīng)對嚴酷的生存挑戰(zhàn),抗性機制較強,三者的揮發(fā)性有機化合物有所不同。選育和地方品種植物抗性機制的減弱,表現(xiàn)最為明顯的就是蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物含量的降低,甚至消失,因此對昆蟲的趨避性較差。例如,相比于野生水稻,褐飛虱更偏好于將卵產(chǎn)在選育品種的水稻上;相比于野生番茄,煙草天蛾更偏好于將卵產(chǎn)在選育和地方品種的番茄上。本研究發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾的成蟲更偏好于將卵產(chǎn)在對照組的煙草上,產(chǎn)卵選擇率依次為選育品種>地方品種>野生種煙草,表明蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物對斜紋夜蛾的成蟲具有趨避作用,且選育品種煙草的趨避性最差,地方品種次之,野生種的趨避性最強。
本研究測定了野生種、地方品種和選育品種對斜紋夜蛾的誘導(dǎo)抗性,發(fā)現(xiàn)對斜紋夜蛾的生活史和產(chǎn)卵選擇行為有顯著影響。野生種煙草對斜紋夜蛾的組成和誘導(dǎo)抗性相對最強,地方品種次之,選育品種的抗性最差。綜上,本研究可為培育廣譜持久抗性的煙草新品種提供參考,為煙田害蟲綜合治理提供依據(jù)。
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斜紋夜蛾幼蟲取食誘導(dǎo)的煙草,對后續(xù)再取食的斜紋夜蛾存活率、發(fā)育歷期、蛹質(zhì)量、蛹期、羽化率和成蟲體質(zhì)量產(chǎn)生了不利影響,例如,蟲害處理組的斜紋夜蛾存活率、蛹質(zhì)量較對照組顯著降低,兩者分別相差1.27~2.60倍、1.25~1.54倍,這一不利影響在野生種和地方品種煙草上表現(xiàn)的更為明顯。斜紋夜蛾成蟲對不同煙草品種的產(chǎn)卵選擇偏好性存在差異,其中最偏好在選育品種上產(chǎn)卵,其次為地方品種,最不喜野生種,且蟲害處理組的產(chǎn)卵選擇率均顯著低于對照組。
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